Как называют явление гибридной силы. Гибридная сила Одна из самых характерных особенностей гетерозиса

Гетерозис - это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяй­ственно-полезным признакам исходные родительские фор­мы.

Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером , работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки . Этот раститель­ный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».

Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скре­щивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литера­туру как синоним старого названия «гибридная сила».

В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис - явление общебиологическое.

Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.

Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и са­моопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).

Изучив опыт английских заводчиков по созданию но­вых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин от­метил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям - к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).

Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений - инбредной депрессии и гетерозиса - лежит одна и та же причина - степень различия половых элементов, объеди­няющихся в процессе оплодотворения.

Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гете­розис, и наоборот, отсутствие таких различий при близко­родственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.

Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эво­люции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг - у животных, самоопыление - у растений) - вредно.

Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминант­ных генов - гетерозис проявляется в результате взаимо­действия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.

Предполагается, что при скрещивании происходит соче­тание благоприятно действующих неаллельных доминант­ных генов и одновременное подавление ими действия раз­личных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родите­лем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, по­лученные гибридом от другой родительской формы (ли­нии).

Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).

Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при поли­гибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиго­те АА - приближаться, но не превосходить ее.

Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название - сверхдоминирование, или моногиб­ридный гетерозис.

Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование). С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гете­розиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гиб­ридных организмов как результат скрещивания различаю­щихся исходных родительских форм. Соединение при гиб­ридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родитель­ские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.

Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.

Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, воз­можно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначи­тельно или его совсем нет.

Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точ­ки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяс­нить действием одной какой-либо генетической причины - это суммарный эффект.

Гипотеза генетического баланса , принимая в обеих чер­тах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гиб­ридов в частности . Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматиче­ские различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансиро­ванность систем генов делает популяции наиболее приспо­собительными и продуктивными в конкретных условиях среды.

Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетеро­зиса , согласно которой скрещивание приводит к увеличе­нию гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка - отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.

Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, одна­ко ни одна из них не может быть пока признанной в ка­честве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем вы­сказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из са­мых больших загадок генетики».

Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?

Гетерозис - это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), кото­рая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза) . У эмбрионов гиб­ридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бы­вают выше по сравнению с теми же показателями линей­ных кур (Злочевская, 1968).

Гетерозис - явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом по­колении (F 1) скрещивания. Помесные (гибридные) живот­ные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.

В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные мето­ды - переменное скрещивание и др. Считается, что угаса­ние гетерозиса в последующих поколениях гибридов - ре­зультат рекомбинационных утерь .

Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень про­дуктивности помесного (АВ) потомства равен средней по­казателей продуктивности исходных пород В та­ких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гете­розисе.

Нередко продуктивность помесных (F 1) животных ока­зывается значительно выше средней продуктивности роди­телей, а иногда она превышает показатели лучшей из ро­дительских форм - абсолютный (истинный) гетерозис.

В других случаях, однако, продуктивность помесей превыша­ет показатели лишь одного из родителей, худшего - отно­сительный гетерозис:

где: Пг - признак гибрида; Пл - признак лучшей породы; Пм - признак материнской породы; По - признак отцов­ской породы.

Конечно, из чисто практических соображений эффект ге­терозиса представляет наибольший интерес лишь в том слу­чае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F 1) превосходить по опреде­ленным признакам лучшую из родительских форм.

Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявле­ния гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:

репродуктивный гетерозис - более высокая общая про­дуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их ре­продуктивных органов;

соматический гетерозис - более сильное развитие ве­гетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);

адаптивный гетерозис - повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.

У мулов, например, сильно выражен соматический гете­розис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше - это пример частного ге­терозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей мас­сы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его про­дуктивности (Красота, 1979).

Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов - межвидовых, межпородных, межлинейных - по ограниченному числу признаков. Он никогда не прояв­ляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем пока­зателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому при­знаку.

Метисные куры первого поколения, полученные от скре­щивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.

Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходст­во потомства - помесей или гибридов - над родительски­ми формами не по всем, а лишь по определенным, конкрет­ным признакам.

Литература

1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.- Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5-138.

2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.- Киев, 1979.- 506 с.

3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с осно­вами селекции.- М., 1979.- 304 с.

4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.- В сб.: Генетические основы селек­ции животных. М., 1969, с. 9-25.

Каждый дачник или огородник знает, что такое гетерозис. Другое дело, что часто мы просто не соотносим это биологическое понятие и вызываемый им эффект с этим сложным словом. И хотя в фундаментальной научной среде по сей день ведутся споры по поводу механизмов и оказываемого гетерозисом эффекта, обыватель давно использует его в повседневной жизни. В статье попробуем доходчиво и понятно пояснить, что такое гетерозис, какой эффект он вызывает и как используется в хозяйственной деятельности человека.

Академические знания

Гетерозис – это в биологии феномен «силы гибридов», а именно увеличение жизнестойкости, быстрый рост и более крупные размеры гибридов в первом поколении в сравнении с родительскими организмами. Filial 1 или F1, как обозначаются потомки первого поколения, если родители были не одного вида, могут обладать эффектом гетерозиса, а может быть так, что его не будет. В последующих поколениях изменения не проявляются. Эффект гетерозиса не всегда полезен для конкретного организма. Как известно, гибриды часто низкофертильны (способность воспроизведения плодовитого потомства) вплоть до бесплодия.

История открытия

Что такое гетерозис, а именно усиление гибридов, знали еще до законов наследования Менделя. Термин ввел в 1914 году американский биолог В. Шелл. Но еще в 1765 году русский натуралист и биолог И. Кельрейтер первым описал гибридную силу потомков махорки и метельчатого табака, полученных им при искусственном перекрестном опылении растений. А Ч. Дарвин даже написал отдельный труд о мощности гибридных форм – «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1876). Гибридные семена кукурузы в массовом количестве были получены Д. Биллом в Мичиганском сельскохозяйственном колледже уже в 1878 году.

По теме: Мотоцикл BMW K1300S: технические характеристики, фото и отзывы

Механизм: комплементация или сверхдоминирование

Что такое гетерозис с точки зрения его механизмов – и сегодня вопрос. В среде компетентных ученых бытует две теории по поводу механизма данного явления:

• Теория комплементарности объясняет явление усиления гибридов «включением» генов, что были у родительских форм в гомозиготном (аа или АА) состоянии. В первом поколении гибридов гетерозиготная аллель генов (Аа) и обуславливает гетерозис.
• Теория сверхдоминирования. Согласно данной версии, гетерозис обусловлен повышенным доминированием доминантных аллелей у гибридов и отключением репрессоров (угнетателей) генов. Ключевую роль при этом занимает теория иерархии генов, согласно которой в геноме имеются ключевые регуляторы – гены, играющие важную роль во включении тех или иных генов.

Последние исследования молекулярной биологии, однако, доказывают наличие в гетерозисных гибридах механизмов и комплементации, и сверхдоминирования, и наличие ключевых «включателей» генов, которые и заказывают музыку в оркестре реализации генома.

Виды гетерозиса

Различают следующие виды данного явления:

• Репродуктивная форма, при которой наблюдается повышение фертильности и лучшее развитие органов размножения, семян или плодов.
• Соматический гетерозис обусловлен совпадением аллелей и большим развитием вегетативных и соматических органов.
• Адаптивная форма способствует повышению жизнеспособности и устойчивости гибридных организмов.

Гетерозис в природе и хозяйственной деятельности человека

В природе межвидовое близкородственное скрещивание возникло вместе с половым размножением. И в эволюционном учении есть даже один из способов видообразования – гибридизация. Человек использует эффект гетерозиса с незапамятных времен. Например, гибриды лошади и осла (или одногорбого верблюда) известны своей силой и повышенной выносливостью. Гибридная форма «бистер», полученная от скрещивания белуги и стерляди, активно используется в рыбоводстве, так как растет быстрее родительских форм. В растениеводстве мы давно уже перешли на гибридное растениеводство. Производительность гибридов кукурузы, лука, помидор, огурцов и болгарского перца на 25 % выше чистых линий (на семенах обозначается значком «F1»).

Что такое аутбридинг?

Аутбриндинг - способ разведения животных, который представляет собой скрещивание неродственных особей.

Аутбриндинг отличается от других методов разведения простотой и надежностью, в связи с тем, что не несет провалов в продуктивности, а наоборот приводит к рождению потомства со стабильной продуктивностью.

Благодаря аутбриндингу с конца XIX века сформировались многочисленные современные породы сельскохозяйственных животных, полученные из разнообразных местных пород.

Получение более продуктивного потомства при методе аутбриндинга происходит благодаря эффекту гетерозиса.

Метод гетерозиса сам по себе известен с давних пор. Его широко использовали как в растениеводстве, так и в животноводстве. С помощью данного эффекта, к примеру, были выведены мулы путем скрещивания лошадей и ишаков.

Первым, кто дал определение гетерозису, был Чарльз Дарвин. В ходе своих исследований растений он открыл, что при перекрестном опылении растение получает более благоприятное воздействие, чем при самоопылении. Причину гетерозиса Дарвин объяснял биологическими различиями и особенностями мужских и женских гамет.

Позже ученые выдвинули еще несколько теорий развития гетерозиса. Автором одной из них является наш соотечественник М.В. Турбин, предложивший теорию генетического баланса. По этой теории гетерозис происходит под влиянием многочисленных комбинаций генов, которые были сбалансированы эволюцией в организме. То есть под воздействием как естественного, так и искусственного отбора при скрещивании животных оптимальные геномы родителей создают у потомков новые комбинации генов, которые и вызывают гетерозис.

Как проявляется эффект гетерозиса?

Гетерозис проявляется в большей степени в таких признаках, как скорость набора массы, яйценоскость, то есть тех, которые имеют низкий показатель наследуемости. Данные признаки развиваются под влиянием аддитивных генов. Также в развитии данных признаков большую роль играет окружающая среда.

В современной науке испытаны разнообразные технологии получения эффекта гетерозиса: это и внутрипородные спаривания по гетерогенному подбору, и межлинейные кроссы инбредных линий, а также межвидовые и межпородные скрещивания.

Так например, для получения хорошего качества и высокого выхода говядины применяют скрещивание молочных и молочно-мясных пород коров с быками-производителями мясных пород.

А в птицеводстве как мясного, так и яичного направлений при скрещивании различных пород и линий потомство приобретает гетерозис по признакам жизнеспособности, эффективности корма и, конечно, продуктивности.

Причем проявляться гетерозис может в различных формах. Так при аутбридинге потомство может не выделяться по признаку живой массы от своих родителей, однако может заметно превосходить их по плодовитости и жизнеспособности.

Для того, чтобы выявить гетерозис необходимо:

1. Правильно выбрать линию для скрещивания
2. Определить, какая линия будет отцовской, а какая материнской

Только при удачном выборе этих двух факторов будет достигнута лучшая комбинация. Но, конечно, это метод проб и ошибок.

При этом следует учитывать комбинационные способности выбранных пород и линий. Такая комбинационная способность имеет две категории:

Общая комбинационная способность - подразумевает способность особей конкретного вида (породы или линии) вообще получать эффект гетерозиса при скрещивании с другими видами (породами или линиями).

Специфическая комбинационная способность - подразумевает под собой способность особей данной породы (линии) давать гетерозис при скрещивании с определенной породой или линией.

Явление гетерозиса - где применялось?

Так как благодаря гетерозису можно достичь впечатляющих показателей роста продуктивности и жизнеспособности животных, это явление нашло применение в животноводстве в растениеводстве.

В растениеводстве с помощью гетерозиса были достигнуты просто впечатляющие результаты - урожайность отдельных сортов была повышена почти до 40 процентов.

Лидером среди гетерозисных сельскохозяйственных культур является кукуруза. Новые гибридные сорта кукурузы имеют высокую устойчивость к засухе, сохранность семян, повышенный иммунитет растений.

успешно применяется эффект гетерозиса при гибридизации пшеницы, сахарной свеклы, сорго и других культур, а также в плодово-ягодном и овощном растениеводстве.

А вот птицеводстве основным направлением селекционных работ, где применяется метод гетерозиса является получение бройлерных и яичных пород домашней птицы.

Но одним птицеводством применение данного эффекта, конечно же, не ограничивается. Явление гетерозиса с успехом применяется в мясном скотоводстве КРС, овцеводстве, верблюдоводстве и даже рыбоводстве.

Кроме того, благодаря исследованиям ученых было установлено и появление гетерозиса при межвидовом скрещивании. Помимо упомянутых выше мулов таким образом были выведены и другие известные породы.

Знаменитая порода КРС Санта Гертруда, выведенная в США в начале XX века, отличается просто удивительным набором массы - вес взрослых особей доходит до 700 кг. А выведена данная порода была путем скрещивания дикого быка Зебу с мясной породой коров Шортгорн.

Достижением казахских животноводов стала порода овец Архаромеринос, выведенная в 50-х годах прошлого столетия. Данный гибрид, полученный путем скрещивания горного барана Архара с овцами тонкорунной породы, превзошел все ожидания селекционеров по многим параметрам, таким как: плодовитость, крепкий иммунитет, выход мяса, качество и количество шерсти, и, как бонус, способность жить в горах.

Недостатки гетерозиса

Несмотря на все свои очевидные преимущества, данный эффект имеет и свои недостатки. И, конечно, главным из них, является непродолжительность действия гетерозиса.

Дело в том, что гедерозис наиболее заметно проявляется при скрещивании отдаленных по степени родства особей. При данном условии эффект сильно закрепляется у первого поколения.

Ученые ищут пути решения данной проблемы - как продлить действие эффекта гетерозиса. Одним из решений стало переменное скрещивание, то есть когда выводят гибридов от двух разных пород, а затем полученные особи скрещивают с другими породами.

Аутбриндинг, несмотря на недостатки эффекта гетерозиса, остается эффективным методом повышения продуктивных показателей животных и растений.

Установите соответствие между методами и областями науки и производства, в которых эти методы используются: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

A	Б	В	Г	Д	Е

Пояснение.

Биотехнология - это производство необходимых человеку продуктов и материалов с помощью живых организмов, культивируемых клеток и биологических процессов.

Селекция: получение полиплоидов; испытание по потомству; гетерозис. Биотехнология: метод культуры клеток и тканей; использование дрожжей для производства белков и витаминов; метод рекомбинантных плазмид.

Ответ: 122211.

Примечание .

Плазмиды – мелкие кольцевые молекулы ДНК, присутствующие в клетках бактерий. Они содержат дополнительную генетическую информацию, способны автономно, независимо от ДНК хромосом, реплицироваться; некоторые плазмиды обладают способностью встраиваться в хромосому бактерии и выходить из нее; некоторые могут переходить из одной клетки в другую. В генетической инженерии наиболее широко используется три типа плазмид F, P и Col. Метод создания рекомбинантных плазмид был разработан П.Бергом в 1972г. Ими была создана рекомбинантная плазмида, содержащая галактозный оперон E.coli. В плазмиду могут быть включены природные или синтезированные гены. После проникновения в клетку бактерии рекомбинантная плазмида может функционировать и размножаться автономно, либо включаться в ДНК хромосомы бактерии. Таким методом в клетки бактерии были введены гены человека и созданы штаммы бактерий-суперпродуценто соматостатина, интерферона, инсулина, гормоны роста человека, быка, глобин животных и человека.

Разработка биотехнологии производства интерферона – сложный процесс, требующий строгой регламентации действий на многочисленных этапах. Рассмотрим получение интерферона с помощью технологии рекомбинантной ДНК . Рекомбинантную молекулу ДНК получают встраиванием определенных генов в ДНК. С помощью ферменто-рестриктаз «разрезают» участки исходной ДНК и выделяют нужные гены. Другой фермент – лигаза – «вшивает» гены в новую ДНК. Микроорганизмы с рекомбинантной ДНК при их выращивании производят нужный продукт.

Вначале выделенную из крови доноров и находящуюся в культуре суспензию лейкоцитарных клеток обрабатывают вирусом, оказывающим индуцирующий эффект на биосинтез интерферона. В дальнейшем из лейкоцитов получают иРНК, программирующую биосинтез интерферона. Даже в индуцированных вирусом Сендай лейкоцитах иРНК содержится не более 0,1 % (Смородинцев А.А., 1985).

С помощью фермента обратной трансриптазы (ревертазы) на полинуклеотидной основе иРНК синтезируют комплементарную ей одноцепочечную копию ДНК (кДНК). Этому этапу предшествует синтез дезоксирибонуклеотида – затравки, состоящей из 32 мононуклеотидов, которая при гибридизации взаимодействует с соответствующим комплементарным участком выделенной из лейкоцитов иРНК и в дальнейшем выступает в качестве стартовой отметки, от которой начинается РНК-зависимый синтез одной из цепей ДНК (кДНК).

На следующем этапе на отделенной от гибридной структуры ДНК –РНК одноцепочечной кДНК осуществляется биосинтез второй комплементарной цепи ДНК. Чтобы обеспечить в синтезированной к ДНК комплементарность липких концов, к ним присоединяются линкеры (переходники). Они являются синтезированными химическим путем короткими участками ДНК, имеющими разные липкие концы. Обработка рестрикционной эндонуклеазой концов кДНК, а также подобранной плазмиды вектора. Которая в результате ферментативного гидролиза расщепляется рестриктазой с образованием линейной молекулы ДНК с липкими концами, позволяет соединить кДНК с плазмидой и благодаря липким концам и с помощью ДНК-лигазы образовать кольцевидную рекомбинантную плазмиду с синтезированной кДНК, в которой находится ген, кодирующий биосинтез а-интерферона.

Затем рекомбинантную плазмиду необходимо ввести в бактериальную клетку. Следующий этап – поиск бактериальной клетки, содержащей ген интерферона. По такому признаку, как способность к гибридизации, идентифицируют бактерии, содержащие рекомбинантные плазмиды с включенным в них геном, кодирующим синтез интерферона. Эти рекомбинантные плазмиды из бактерий выделяют и с помощью рестриктаз получают гены интерферона. Эукариотический интерфероновый ген в бактериальной клетке кодирует синтез «сырого» интерферона, для превращения которого зрелый интерферон в эукариотических клетках нет необходимых условий. Для преодоления этого препятствия эукариотический ген в условиях in vitro перестраивают, удаляя соответствующей рестриктазой ту часть нуклеотидов, которые кодируют информацию, не входящую в молекулу функционального интерферона. При этом в ходе рестриктазной реакции получается «перебор». Одновременно удаляется триплет, кодирующий синтез первой аминокислоты в полипептидной цепи интерферона. Этот, а также предшествующий ему инициирующий биосинтез полипептидной цепи кодоны синтезируют химическим путем и присоединяют к гену интерферона. Созданный в результате сложных манимуляций ген переносится в плазмиду, где он совмещается с бактериальным промотором, а затем вводится в бактериальную клетку-хозяин. Таким сложным многоэтапным путем создан штамм-продуцент E.coli. В 1 л бактериальной суспензии, содержащей около 1011 клеток, концентрация а-интерферона достигает 5 мг, что в 5 тыс. раз больше того количества, которое можно получить из 1 л донорской крови.

Гетерозис

Понятие гетерозис.

Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного по­томства и увеличением генетического сходства потомка с пред­ком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.

Под гетерозисом понимают превосходство потомства перво­го поколения над родительскими формами по жизнеспособно­сти, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещи­вании разных рас, пород животных, зональных типов.

Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой, Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных орга­низмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских, и женских гамет, которое вызывается влиянием раз­личий окружающей среды, в которой обитают родители.

Генетические теории гетерозиса

Термин "гетерозис " был введен Г. Шеллом (1914), к объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шел­лом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетеро зиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект дей­ствия Аа больше действия АА) , Значение гетерозиготности бы­ло подтверждено работами Н. П. Дубинина, М. Лернера и дру­гих ученых,

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании орга­низмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, напри мер АА bb ) и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВЬ, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние, доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объ­яснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммар­ный эффект, вызывающий гетерозис.

Выявлен экологический тип гетерозиса (Меркурьева и 1980), который вызывается процессом акклиматизации и про является у животных первой экологической генерации. Этот тип гетерозиса проявился в повышенной молочности потомст­ва, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потен­циалу завезенной группы коров.

Современные представления о причинах появления гетеро­зиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и при/ водит к гетерозисному эффекту, Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952). В даль­нейшем Лернер (1954), Н. В. Турбин (1961-1968) продолжили разработку этого положения, Согласно их утверждениям геге-розис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансиро­ванных в геноме в процессе эволюции, которая определяет.оп­тимальное развитие и приспособленность организма к услови­ям среды.

Если при скрещивании происходит объединение оптималь­ных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к проявлению гетерозиса, Следова­тельно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претер­певает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме,

В практике животноводства иногда наблюдается так назы­ваемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака по­томков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана Я Л, Глембоцким в отношении на­стрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ан­горской породы с грубошерстными козами. Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у грубошерстных, но значительно меньше, чем у ангорских коз, у которых он был в 4-5 раз больше по сравнению с грубо­шерстными и помесными козами.

Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводи­лись в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика Ф. М.. Мухаметгалиева. Результаты исследова­ний обобщены в монографии А. С. Сареенова (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещи­вания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и ак­тивность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особен­ности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по про­исхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактив­ных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к корен­ной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь сти­муляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.

Биохимический эффект гетерозиса у помесей проявился в стимуляции активности тканевых ферментов (ДНК-азы, РНК-азы и др.), которые влия­ют на синтез нуклеиновых кислот. Активность ферментов у помесей проте­кает в более широком диапазоне рН среды, что повышает экологическую пластичность помесных организмов и приспособленность к условиям среды. Следовательно, скрещивание влияет на механизм регуляции активности фер­ментов.

Синтез РНК в клеточном ядре и трансляция направляемого РНК син­теза молекул белка в цитоплазме протекают у помесей на более высоком уровне. Этому способствует обогащение ядер клеток негистоновыми белками хроматина, который является специфическим стимулятором активности гено­ма. Следовательно, скрещивание стимулировало синтез рибосомальной РНК, то есть усилило процесс транскрипции. Высказывается гипотеза, что с по­мощью биологически активных веществ (гормонов, метаболитов), которые могут влиять на активность генетического аппарата, можно продлить дейст­вие гетерозиса в течение более продолжительного отрезка онтогенеза.

Существуют и другие биохимические объяснения гетерози­са. Считается, что главной причиной гибридной мощности слу­жит формирование на хромосомах чувствительных копий струк­турных генов, которые образуют избыток информации в клет­ках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболиз­ма (Северин, 1967).

Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в сужде­ниях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами.

У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у. них поэтому больше, чем у ро­дителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования. Ф. М. Мухаметгалиев (1975) считает, что взаимное стимулиро­вание геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.

Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предла­гает В. Г. Шахбазов (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это при­водит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрыш­ко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.

Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явле­ния гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения. Несмотря на это, в практике живот­новодства осуществляют приемы селекции животных на за-крепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколь­ко приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Вы­деляют так называемый истинный тип гетерозиса, который оп­ределяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса - гипотетический, когда признаки помесного потом­ства превосходят среднеарифметический уровень признака обо­их родителей.

Если отсутствуют данные по одной из пород, от которых получены помеси, то их показатели сравнивают с материнской породой, а улучшенные показатели помесей называют не гете­розисом, а эффектом скрещивания.

Обобщая современное понимание явлений инбредной деп­рессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной ра­боте.

Практическое применение гетерозиса

Для современного животноводства характерно использова­ние скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа; выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещива­ния (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например, в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа, на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и нью-гемпшир с коричневой скорлупой). Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном пти­цеводстве.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы про водят и в нашей стране. Для осуществления селекции на по­лучение гетерозиса выводят инбредные линии путем спарива ния по типу «брат х сестра» в течение 3-4 поколений и более, сочетая это с жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большого числа заложенных линий к финалу остается око­ло 10-15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поко­лений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производ­ственного кроссирования наиболее удачные сочетания и полу­чают 2-, 3-, 4-линейные гибриды,

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном ското­водстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис про­является при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гете-розисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд - в США; сан-пауло - в Бразилии; хауп-голштин - на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибриди­зация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода - архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом.

Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением ге­терозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.

Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным непреодоленным препятствием яв­ляется утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепля­ется, а утрачивается в последующих поколениях при разведе­нии помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддержи­вать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скре­щивание, применяемое в пользовательном (товарном) живот­новодстве. При этом из помесей первого поколения, получен­ных от скрещивания маток породы А с производителями по­роды В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесей второго поколе­ния, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С). Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы D и получать более сложных помесей, в которых представлена наследственность исходной материнс­кой породы А и наследственность отцовских пород В, С и В. Иных методов, позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями ге­терозиса являются повышение эмбриональной и постэмбрио­нальной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продук­тивности; проявление более широких возможностей приспособ­ления к смене условий и новым элементам технологии. Широ­кий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в мно­гообразии реагирующих признаков, является отражением фи­зиологических и биохимических процессов, обусловленных осо­бенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

ИспользованиеГетерозиса в растениеводстве - важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семя н кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.